Saaz versus Frohberg y el origen de las lagers…

Hoy sabemos que la levadura lager, actualmente clasificada como especie bajo el nombre S. pastorianus, es un híbrido entre S. cerevisiae (la levadura ale) y la S. eubayanus, esta última descubierta recientemente en los bosques patagónicos Argentinos (Libkind et al., 2011).

¿Cómo llegamos hasta acá?

Antes que nada un poco de historia y contexto. La historia académica de las lagers comienza con las investigaciones de Emil Hansen, quien en 1908 aísla y le da nombre, S. carlsbergensis (en honor a su empleador, los laboratorios de investigación de la cervecería Carlsberg), a las levaduras lagers. En 1883, Emil Hansen publicó la técnica que permite obtener un cultivos de levadura puros. Aplicando su técnica aisló numerosas cepas de diferentes especies, entre ellas varias cepas de levadura lager.

Científicos anteriores ya habían sentado bases técnicas y teóricas en lo que respecta a levaduras, por ejemplo Louis Pasteur con su publicación «Études sur la bière», publicado en 1876, donde describe problemas de contaminación de cervezas a nivel microbiológico y técnicas de prevención. Sin embargo, en lo que respecta a la historia académica de lagers, vamos a tomar como punto inicial su aislación por Hansen. Al lector que le interese profundizar en esta parte de la historia les recomendamos los artículos (Barnett, 1998) y (Barnett, 2000).

Un dato histórico interesante es ver que la distinción entre levaduras bottom-fermenting (de fermentación baja) y top-fermenting (de fermentación alta) fue ya establecida por Louis Pasteur en su libro «Études sur la bière» (Barnett & Lichtenthaler, 2001). La distinción surge de su «forma» de fermentar y tiene que ver con que las levaduras ale tienden a volverse boyantes una vez floculadas y así ascender hasta la superficie del fermentador (para luego precipitar por simples principios físicos). Por eso también son conocidas como top-cropping (de «cosecha alta») pues es posible cosechar la levadura en este momento.

En palabras de Pasteur «la levadura que se produce durante la fermentación de la cerveza sube a la parte superior del barril y sale casi por completo a través del agujero del tapón. Este es principalmente el hecho práctico que decidió la adopción de las palabras fermentación alta«.

Incluso, reconoce que también tiene que ver con la temperatura de fermentación: «El uso de las palabras «baja fermentación» es, por un lado, que la temperatura de la fermentación es baja, y por otro lado, que la levadura se acumula en la parte inferior y no en la parte superior de las cubas de fermentación«.

A diferencia de lo que comúnmente se dice, no es que unas fermentan sólo abajo y las otras arriba; debido al movimiento generado por la fermentación (evolución de CO2 y cambio de densidad por la generación de alcohol) las mismas se encuentran distribuidas dentro del fermentador.

Como se mencionó anteriormente, Emil Hansen en 1908 le da el nombre S. carlsbergensis a las levaduras lager. Pero vale la pena aclarar que desde su descubrimiento ha adoptado otros nombres taxonómicos que a veces prestan a confusión cuando leemos libros o trabajos académicos viejos. En los ’70 se la clasificó como parte de la especie S. uvarum (James A. Barnett, 1998).

Entra la genética

En (Vaughan Martini & Kurtzman, 1985), Martini y Kurtzman proponen que la levadura lager es un híbrido natural entre S. cerevisiae y S. bayanus (utilizado en fermentaciones de vinos, sidras y destilados). Posteriormente, en (Vaughan Martini & Martini, 1987), aumentando la cantidad de cepas analizadas, proponen que debería haber tres grupos distintos, que designaron S. cerevisiae, S. bayanus y Saccharomyces pastorianus, este último para reemplazar a S. carlsbergensis y, como se mencionó anteriormente, un híbrido natural.

Es interesante el dato que fue originalmente Hansen que en 1904 nombró una cepa que aisló S. pastorianus y posteriormente como ya vimos en 1908 otra cepa que nombró S. carlsbergensis. Sin embargo, como Martini y Kurtzman determinaron que genéticamente ambas cepas provienen de la misma especie, toma precedencia el primer nombre, llegando así a su nombre actual; que hace honor a Pasteur y no la empresa que financiaba los trabajos de Hansen.

A pesar del trabajo de Martini y Kurtzman, había dudas en la comunidad científica de si efectivamente S. bayanus era la segunda especie involucrada en el híbrido de las levaduras lager (Rainieri et al., 2006). Esta cuestión se zanjó en 2011 con el trabajo de Libkind dónde demuestran que la otra especie que dió la levadura lager es la S. eubayanus (Libkind et al., 2011).

Frohberg y Saaz

Paul Linder, a finales del siglo 19, aisla dos cepas de S. pastorianus, nombrados por las regiones de Bohemia y Alemania donde se las utilizó originalmente.

Este evento ocurrió en un período en que la importancia de los cultivos puros comenzaba a ser reconocida como esencial para una elaboración exitosa. Las cepas del grupo Saaz, se utilizaron en el área que ahora es la República Checa y también por Carlsberg (Dinamarca). Las cepas Frohberg se usaban comúnmente en otras cervecerías danesas y en los Países Bajos (Gibson, Storgårds, Krogerus, & Vidgren, 2013).

Es más, estos dos «grupos» o «tipos» de levadura lager, formados por las variantes de las dos cepas aisladas originalmente, siguen siendo las mismas utilizadas en todas las cervecerías modernas (Gibson, Storgårds, Krogerus, & Vidgren, 2013); contribuyendo a la homogeneidad de las cervezas lagers.

En 2008, el trabajo (Dunn & Sherlock, 2008), confirma, mediante distintos ensayos genéticos, que efectivamente las levaduras del tipo Saaz y Frohberg provienen de dos eventos de hibridación diferentes, aunque con cepas estrechamente relacionadas que sirven como el padre S. cerevisiae en cada caso.

¿Qué distingue los dos «grupos» de lagers?

Históricamente se ha documentado que las cepas Frohberg son menos floculantes y fermentan mejor; mientras que las Saaz son más tolerantes a las bajas temperaturas (Noonan, 1986). Sin embargo no abundan los trabajos académicos que substancien.

El trabajo (Gibson, Storgårds, Krogerus, & Vidgren, 2013) analiza en profundidad las características de cada uno de los grupos de levaduras lagers, mediante un análisis de las características de fermentación de 58 cepas. Sus resultados nos permiten sacar las siguientes conclusiones:

  • Todas las cepas analizadas pudieron crecer a 10°C, pero las Saaz demostraron mayor tolerancia al frío (mayor crecimiento celular).
  • Sin embargo, las cepas Frohberg demostraron tasas de fermentación y rendimientos (alcohol producido) mayores.
  • Las cepas Saaz no pudieron consumir la maltotriosa, a diferencia de las cepas Frohberg, explicando (al menos parcialmente) la diferencia en rendimientos entre los tipos de levaduras.
  • Las cepas Saaz producen concentraciones de los ésteres acetato de etilo (fruta, solvente a altas concentraciones), acetato de 3-metilbutilo (banana, pera) y caprilato de etilo (manzana, anís) que estarían por debajo de los niveles de percepción.
  • No observaron una tendencia que distinga entre los grupos en lo que respecta a características de floculación ni la producción de alcoholes superiores.

Referencias

  • Barnett, J. A. (1992). The taxonomy of the genus Saccharomyces meyenex reess: A short review for non-taxonomists. Yeast8(1), 1–23. https://doi.org/10.1002/yea.320080102
  • Barnett, James A. (1998). A history of research on yeasts 1: Work by chemists and biologists 1789–1850. Yeast14(16), 1439–1451. https://doi.org/10.1002/(sici)1097-0061(199812)14:16<1439::aid-yea339>3.0.co;2-z
  • Barnett, James A. (2000). A history of research on yeasts 2: Louis Pasteur and his contemporaries, 1850-1880. Yeast16(8), 755–771. https://doi.org/10.1002/1097-0061(20000615)16:8<755::aid-yea587>3.0.co;2-4
  • Barnett, James A., & Lichtenthaler, F. W. (2001). A history of research on yeasts 3: Emil Fischer, Eduard Buchner and their contemporaries, 1880-1900. Yeast18(4), 363–388. https://doi.org/10.1002/1097-0061(20010315)18:4<363::aid-yea677>3.0.co;2-r
  • Dunn, B., & Sherlock, G. (2008). Reconstruction of the genome origins and evolution of the hybrid lager yeast Saccharomyces pastorianus. Genome Research18(10), 1610–1623. https://doi.org/10.1101/gr.076075.108
  • Gibson, B., & Liti, G. (2014). Saccharomyces pastorianus: genomic insights inspiring innovation for industry. Yeast32, n/a-n/a. https://doi.org/10.1002/yea.3033
  • Gibson, B. R., Storgårds, E., Krogerus, K., & Vidgren, V. (2013). Comparative physiology and fermentation performance of Saaz and Frohberg lager yeast strains and the parental speciesSaccharomyces eubayanus. Yeast30(7), 255–266. https://doi.org/10.1002/yea.2960
  • Libkind, D., Hittinger, C. T., Valerio, E., Goncalves, C., Dover, J., Johnston, M., … Sampaio, J. P. (2011). Microbe domestication and the identification of the wild genetic stock of lager-brewing yeast. Proceedings of the National Academy of Sciences108(35), 14539–14544. https://doi.org/10.1073/pnas.1105430108
  • Noonan, G. J. (1986). Brewing lager beer : the most comprehensive book for home and microbrewers. Boulder, Colo.: Brewers Publications.
  • Rainieri, S., Kodama, Y., Kaneko, Y., Mikata, K., Nakao, Y., & Ashikari, T. (2006). Pure and Mixed Genetic Lines of Saccharomyces bayanus and Saccharomyces pastorianus and Their Contribution to the Lager Brewing Strain Genome. Applied and Environmental Microbiology72(6), 3968–3974. https://doi.org/10.1128/aem.02769-05
  • Vaughan Martini, A., & Kurtzman, C. P. (1985). Deoxyribonucleic Acid Relatedness among Species of the Genus Saccharomyces Sensu Stricto. International Journal of Systematic Bacteriology35(4), 508–511. https://doi.org/10.1099/00207713-35-4-508
  • Vaughan Martini, A., & Martini, A. (1987). Three newly delimited species of Saccharomyces sensu stricto. Antonie van Leeuwenhoek53(2), 77–84. https://doi.org/10.1007/bf00419503

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